关于生物共生机制的解释，寄主制裁论一直是被普遍接受的。借助于经济学的契约理论，研究者们从一个新的角度解释了生物的共生其实是一种生物界的和谐共荣，共生体系在进化过程中形成了健康寄主自动与寄生者分享利益的机制，而不是奖励或惩罚。

近日，美国科学院院刊（PNAS）第107期刊登了一篇题为“利用经济学契约理论检测共生系统（Economic Contract theory tests models of mutualism）”的文章。该文章是由中国科学院昆明动物研究所生态学与环境保护中心、哈佛大学、多伦多大学研究团队完成，该研究团队从一个新的角度解释了生物界的共生关系：共生的维持靠的是和谐共荣，合作者与健康宿主间的合作关系类似于员工与杰出雇主间的受益关系。这一观点冲击了共生研究中的经典理论，即宿主在长期进化中形成了通过提供奖励或施与惩罚来维持共生关系。

“共生，即种间的合作关系，是自然界中最司空见惯的现象，然而关于这种互利关系的进化起源却一直没有定论。”哈佛大学的Naomi E. Pierce，the Sidney A. 及John H. Hessel教授介绍说，“共生寄主从本质上来说是‘雇佣’了他们的寄生者，这使我们想到利用经济学中雇主对员工的奖惩理论来理解生物共生关系的深层含义。这种观点揭示了在自然界中惩罚的普遍存在。”

大部分的共生关系是由较大型的物种招待较小的物种，例如细菌或昆虫寄生于植物中。很多研究发现宿主可有选择的奖励合作者并惩罚作弊者，例如大豆植株只为有固氮细菌寄生的根瘤提供食物和氧气，而会杀死有其它无用细菌寄生的根瘤。但这种共生体的进化机制尚不清楚。

“寄主制裁论一直是被普遍接受的理论，”来自多伦多大学的生态学与进化生物学助理教授Megan Frederickson表示，“然而，另一种叫做伙伴忠诚回馈的理论则认为共生体系在进化过程中形成了健康寄主自动与寄生者分享利益的机制，而不是奖励或惩罚。一个作弊的共生者将会被当作一种不良环境，例如贫瘠的土地，互惠共生体会自行筛选同类的有效投资，新资源的可用性是启动这种筛选的关键，比如一束阳光。”

研究者们表示，经济学理论恰好支持了共生关系的后一种解释。文章的第一作者，经济学家E. Glen Weyl利用雇佣契约理论设计了两个测试来解释共生关系的进化。研究小组发现已发表的两个共生种的数据很好地证实了他们的观点：共生体在进化过程中形成了一种互帮互助的机制，而不是宿主监督和管理他们的寄生者。

Weyl和同事们对两个经典的共生体系进行了分析，这两个体系都被认为通过宿主制裁来防止作弊行为，一个是豆类植物与土壤细菌间的共生，另一个是丝兰与蛾类之间的共生。结果表明这两种共生体系更倾向于伙伴忠诚回馈论。

“我们本来是想证明寄主制裁理论是正确的，结果发现其实它是错误的，”Weyl进一步解释道，“我所建立每一个模型，都无法在科学预测和现实的证据间找到一致性。虽然借助经济学理论并不总是可行的，但它的精确性则让我们更容易的去发现它的错误。”

“出乎我们意料的是，经济学的契约理论和互惠共生理论中所用到的数学方法惊人的一致，” 中科院昆明动物研究所的Douglas W. Yu教授表示，“契约理论让我们在选择假说时更加的游刃有余。一种有趣的行为在一开始都会被假定为是一种新的特殊适应，例如惩罚机制就被认为是一种特殊适应的结果，然而Glen的模型提醒了我们：其实自然界中已经存在着很多的适应进化，大自然可以充分利用这些适应（不需要总是进化出新的适应）。”

英文摘要：

PNAS doi: 10.1073/pnas.1005294107

Economic contract theory tests models of mutualism
E. Glen Weyla, Megan E. Fredericksona,b, Douglas W. Yuc,d,1, and Naomi E. Piercea,e

aSociety of Fellows, Harvard University, Cambridge, MA 02138;
bDepartment of Ecology and Evolutionary Biology, University of Toronto, Toronto, ON, Canada M5S 3G5;
cState Key Laboratory of Genetic Resources and Evolution, Ecology, Conservation, and Environment Center, Kunming Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Kunming, Yunnan 650223, China;
dSchool of Biological Sciences, University of East Anglia, Norwich, Norfolk NR47TJ, United Kingdom; and
eDepartment of Organismic and Evolutionary Biology, Harvard University, Cambridge, MA 02138

Although mutualisms are common in all ecological communities and have played key roles in the diversification of life, our current understanding of the evolution of cooperation applies mostly to social behavior within a species. A central question is whether mutualisms persist because hosts have evolved costly punishment of cheaters. Here, we use the economic theory of employment contracts to formulate and distinguish between two mechanisms that have been proposed to prevent cheating in host–symbiont mutualisms, partner fidelity feedback (PFF) and host sanctions (HS). Under PFF, positive feedback between host fitness and symbiont fitness is sufficient to prevent cheating; in contrast, HS posits the necessity of costly punishment to maintain mutualism. A coevolutionary model of mutualism finds that HS are unlikely to evolve de novo, and published data on legume–rhizobia and yucca–moth mutualisms are consistent with PFF and not with HS. Thus, in systems considered to be textbook cases of HS, we find poor support for the theory that hosts have evolved to punish cheating symbionts; instead, we show that even horizontally transmitted mutualisms can be stabilized via PFF. PFF theory may place previously underappreciated constraints on the evolution of mutualism and explain why punishment is far from ubiquitous in nature.